Размножение: Большая выпь
Botaurus stellaris

Вскоре после прилёта самцы начинают вокализировать. В регионах с холодными зимами первые выпи начинают кричать, когда на водоёмах ещё достаточно много льда. Например, озеро Нарочь (Белоруссия) в 2006 году полностью освободилось ото льда только в мае, а первые самцы выпи начали кричать здесь уже 12 апреля, когда появились первые небольшие полыньи в местах впадения ручьёв (О. А. Островский, устное сообщение). В. Н. Сотников (1999) отмечал, что при возврате холодов самцы выпи надолго замолкают. Однако в Белоруссии в разгар гнездового сезона выпи продолжают активно кричать даже при резких похолоданиях с небольшими ночными заморозками и снегопадами, которые иногда здесь случаются в апреле — мае.

На юге Белоруссии быстрое увеличение числа самцов происходит в течение 14-20 дней с момента начала вокализации первых из них. Самцы, появляющиеся после основной массы территориальных птиц (после первой декады апреля), как правило, занимают худшие участки (меньшие по территории «острова» растительности или только что заполненные водой пруды рыбхозов). В Кировской области интенсивность токования нарастает к середине мая, когда самцы «гудят» почти круглые сутки с небольшим перерывом в полдень (Сотников, 1999). В начале июня в Белоруссии вокализационная активность самцов заметно снижается, а у большинства птиц прекращается, что может свидетельствовать о снижении их половой активности. К концу июня вокализация прекращается как в Белоруссии, так и в Кировской обл. (Сотников, 1999; Дмитренок и др., 2005).

К размножению самки способны приступать в годовалом возрасте. Из 12 самок, отловленных на гнёздах в Белоруссии, 2 оказались птицами первого года жизни. Отловленные в 1999-2005 годах территориальные самцы (n = 9) были не менее чем двухлетнего возраста; данных о размножении годовалых самцов нет.

Размер участка растительности, где обитает или строит гнездо выпь, не имеет первостепенного значения при условии, если он расположен на значительном по площади озере, болоте, заливаемой пойме и так далее. Гнёзда выпи могут располагаться как в центре большого массива, более чем в 100 метров от открытой воды, так и на маленьких островках растительности вблизи воды (в среднем на рыборазодных прудах рыбхозов в Белоруссии в 19 метров от воды, n = 38). В пойме реки Припять гнёзда выпи ежегодно находили в полосе тростника шириной 5-20 метров. В Англии так же отмечено гнездование в очень маленьких островках растительности, оставшихся после выкашивания массива (Tyler 1994).

Среди растений, в зарослях которых гнездится выпь, наиболее предпочитаемый — тростник, здесь были расположены подавляющее большинство (71%) из найденных гнёзд (n = 313). На втором месте стоит рогоз (20,3%), узколистный и широколистный. Кроме того, вид может гнездиться в зарослях камыша озёрного, в посадках риса (Крым). В. Н. Сотников (1999) находил гнёзда выпи на осоково-вейниковых закочкаренных участках, в заросшем рогозом и хвощом водосборном непроточном канале. В Рязанской области (В. П. Иванчев, устное сообщение) гнездо было найдено в куртине ивняка на заболоченном лугу. В Белоруссии также было найдено гнездо, расположенное в основании ивового куста, однако такие случаи не типичны. Исследования в Великобритании показали, что сукцессионный процесс, приводящий к развитию кустарниковой и осоковой растительности, оказывает негативное воздействие на численность выпи (Tyler, 1997). Отметим, что растительность, в которой гнездится выпь, может быть как очень высокая (около 4 метров в пойме реки Припять, белорусское Полесье), так и низкая, сильно заломанная.

Одним из важнейших параметров среды для гнездования вида служит уровень воды. Средняя глубина воды у основания гнёзда на рыбхозе в Белоруссии составила 34 см (от 30 до 64 см; n = 38). В. Н. Сотников (1999) отмечал находки гнёзд на сплавине в зарослях тростника при глубине воды около 1 метра. В Рязанской области (В. П. Иванчев устное сообщение) глубина воды около гнёзд была 26-83 см. В пойме реки Припять при высоком паводке выпи строили гнёзда при глубине воды 86-95 см. Следует заметить, что тростник в этих местах был очень толстым и достаточно густым. В Англии выпь в основном гнездится при глубине воды менее 15 см (Tyler, 1994). В Италии уровень воды у около гнёзд составляет около 30 см (Adamo et al., 2004). Таким образом, глубина воды в районе постройки гнезда может быть от 0 см (влажный ил, сплавина) до 1 метра; предпочтение же отдаётся глубине около 35 см. Наличие воды в зарослях растительности в момент прилёта может играть решающую роль в выборе конкретного места, однако известны случаи, когда самцы занимали участок растительности на пруду со спущенной водой и оставались там в течение всего сезона (уже после наполнения пруда водой). При сильном падении уровня воды самки часто бросают гнёзда, оказавшиеся на сухом месте.

В брачный период самцы очень агрессивны по отношению друг к другу. При проигрывании фонограммы голоса выпи самцы начинают более активно кричать и медленно подходить к «нарушителю» границ участка. При встрече двух самцов может возникнуть драка, при которой соперники встопорщивают перья на шее и голове, крылья держат развёрнутыми и в этой позиции наносят удары друг другу. Обычно драка заканчивается бегством одного из них, но в некоторых случаях птицы сильно калечат друг друга, а иногда даже убивают (Voisin, 1991). Описываются воздушные бои, когда оба самца, кружась в воздухе, пытаются нанести удары друг другу (Cramp, 1977).

С помощью радиопрослеживания выявлено, что в Великобритании средний размер территории самца в период размножения составляет 14,6 и 33,1 га зимой (Gilbert et al., 2005). В Италии территория самца в гнездовой период составляет от 5,4 до 120 га (в среднем 34,4 га), причём 75% всего времени самцы проводят в участке от 2 до 16 га. Вокализация отмечалась не только в пределах участка, в котором самец находился 75% времени, но и за его пределами. Из четырёх отслеженных самцов в сезон размножения 3 имели одинаковый размер участка в течение обоих лет изучения, у одного самца на второй год участок увеличился. Участок единственной отслеженной самки составил 8,5 га, но 75% регистраций были в пределах 0,5 га. Причём центр активности самки располагался между двумя центрами активности самцов. Территории выпей типично «многоядерные», как в течение сезона размножения, так и после него (Puglisi et al., 2003).

Брачные отношения выпей можно отнести к территориальной полигинии. На территории одного самца может гнездиться от одной до пяти самок (Hancock, Kushlan, 1984). В Белоруссии на прудах рыбхоза «Белое» (1999-2001 годах) на 7-8 самцов приходилось 7-10 гнёзд, в половине случаев на территории каждого самца было по 1 гнезду, в пяти случаях на территории одного самца было по 2-4 гнезда, в двух — гнёзд не было найдено. В пойме реки Припять на 4 самцов приходилось 4 гнезда, причём 3 из них — на территории одного самца. На озере Черствятское в Витебской области 16 июня 2006 года было найдено 9 гнёзд на площадке 320×100 метров; расстояние между близлежащими гнёздами составляло 13-64, в среднем 31,8 метров. Они располагались вдоль береговой полосы. По данным, собранным на рыбхозе «Белое», в случае, когда несколько самок гнездятся на участке одного самца, их гнёзда располагаются в 17-130 метров друг от друга. Можно предположить, что самцы занимают любые свободные участки с подходящим типом растительности и пытаются привлечь туда самок. Тогда как самки выбирают наилучший из занятых самцами участков, и в особо привлекательных местах селятся близко друг к другу. Вероятно, выбор места гнездования в первую очередь зависит от наличия самца и от выбора места самцом, а не от типа растительности. Самки не имеют индивидуального предпочтения к определённому виду растительности. Так, по данным радиопрослеживания, одна самка через год после успешного гнездования в рогозе широколистном, загнездилась в смешанных зарослях тростника и рогоза узколистного, но — вблизи от прошлогоднего гнезда. Другая отслеженная с помощью радиопередатчика самка после прилёта некоторое время держалась на прошлогодней гнездовой территории (гнездование в прошлом году было успешным), однако в этом году здесь не было самца, и самка загнездилась в 500 метрах от прошлогоднего гнезда, на ближайшей территории самца (возможно, другого).

Роль самцов в выращивании потомства до сих пор не вполне ясна. Вероятнее всего, они не участвуют в выращивании птенцов и их основная роль — удержание границ участка и привлечение самок. Все птицы, отловленные на гнёздах, были самками (n = 21, Dmitrenok et al., in litt.). Существует мнение, что моногамные самцы иногда помогают выкармливать птенцов и кормят сидящих на гнезде самок, однако точных сведений на этот счёт пока нет.

Н. А. Зарудный указывал на добычу самцов с наседными пятнами в Псковской области. Самец с голой сморщенной кожей на животе, очень напоминающей наседное пятно, был пойман в мае в Белоруссии. На участке, на котором он в то время находился и постоянно кричал, было найдено недавно построенное гнездо без кладки. Вместе с ним была отловлена самка, ещё не приступавшая к размножению.

Самки приступают к гнездованию примерно через 3 недели после начала вокализации самцов (Дмитренок и др., 2005). Сроки гнездования сильно зависят от географического положения региона. Предполагается, что во внутриконтинентальных регионах Евразии, сроки откладки яиц у выпи в большей степени зависят от климатических факторов, чем в странах Западной Европы с более мягким климатом.

Для России и территорий сопредельных государств данных по фенологии гнездования выпи очень мало. Исходя из описаний степени насиженности яиц и гнездового наряда птенцов, мы попытались восстановить приблизительные даты начала кладок в гнёздах для разных регионов по опубликованным данным. На северо-востоке Украины (Астафьев, 1998) отмечено, что начало массового гнездования приходится на первую декаду мая, две наиболее ранние кладки здесь были начаты ориентировочно 28 и 30 апреля. В Псковской области 3 кладки были начаты ориентировочно 7-14 мая, одна — во второй декаде июня (Спангенберг, 1951). В Ленинградской области три кладки были начаты 12, 15 мая и в последней декаде июня (Мальчевский, Пукинский, 1983). В Липецкой обл. три кладки были начаты примерно в период с 19 по 22 мая. В Рязанской области (Иванчев и др., 2003) 11 кладок было начато в период со 2 мая по 1 июня. В Кировской области начало кладок приходится на 20 мая — 9 июня (n = 5), в Татарстане — на первую декаду мая (Сотников, 1999). В Казахстане сроки начала кладок в 6 обследованных кладках (Долгушин, 1960) пришлись на период с 19 апреля по 22 мая. В Туркмении (Дементьев, 1952) начало кладки в единственном обследованном гнезде пришлось примерно на 12 апреля. Под Оренбургом две кладки были начаты 15 и 19 мая, на юге Иркутской области (n = 4) — 21, 23 мая, 16 и 25 июня (Спангенберг, 1951). Две находки гнёзд в Якутии, к сожалению, были мало информативны с точки зрения сроков гнездования. В одном из гнёзд начало кладки, судя по всему, было примерно во второй половине мая, в другом — во второй половине июня. В Приморском крае гнёзда с кладками регистрировались в мае (Глущенко и др., 2006).

Гнёзда выпи могут располагаться как на какой-либо твёрдой опоре, так и непосредственно на воде среди растительности. Большинство гнёзд на прудах рыбхоза «Белое» в Белоруссии (34 гнезда из 40 обследованных в 1999-2002 годах) были сооружены без какой-либо опоры. Глубина подводной части таких гнёзд была значительной, около 20-30 см. Держались они за счёт того, что сухой строительный материал некоторое время сохранял плавучесть, а также за счёт частичной опоры на вертикальные стебли растений, среди которых гнёзда были построены. Среди 6 других гнёзд одно располагалось на заломе рогоза, остальные опирались на грунт. Из 5 гнёзд, найденных на болоте Званец (Белоруссия, 2000-2001 годы) одно было построено на кочке (А. Козулин, устное сообщение), одно — в находящейся ниже уровня воды развилке куста ивы; в пойме реки Припять (2002-2006 годы) 4 из 8 гнёзд были сооружены без опоры, все остальные опирались на дно. Из 12 гнёзд, обследованных в Рязанской области, 10 опирались на сплавину, 1 на ивовые ветки, а одно было сделано на сплавине рогоза узколистного и было приподнято над водой на 19 см (Иванчев и др., 2003).

В качестве строительного материала используют сухие прошлогодние растения, собранные в окрестностях гнезда (Иванчев и др., 2003). Чаще всего это сухие стебли тростника или рогоза. В пойме реки Припять на заливном осоково-злаковом лугу было найдено гнездо, построенное из стеблей злаков и осок.

Гнездо выпи имеет округлую или слегка эллиптическую форму. На стадии насиживания гнёзда, построенные из тростника, имеют диаметр 28-30, в среднем 36 см (n = 19), гнёзда из рогоза узколистного — 32, в среднем 39 см (n = 15), из рогоза широколистного — 40-50 см (n = 2). Гнездо, построенное из камыша озёрного, имело диаметр 51 см. Последние три гнёзда были массивнее остальных.

Лоток слабо выражен, часто встречаются совершенно плоские гнёзда. Из 34 гнёзд с кладками, обследованных на юге Белоруссии, 18 имели углубление лотка (4 из 19 гнёзд из тростника и 14 из 15 гнёзд из рогоза узколистного; глубина лотка составляла 0,5 см). В Рязанской области из 12 гнёзд лоток был выражен только у двух, его глубина была до 2,5 см (Иванчев и др., 2003).

Высота гнезда над водой колеблется от 3 до 30 см. Если его основание ни на что не опирается, то вся постройка постепенно погружается в воду, и жилое гнездо постоянно надстраивается сверху. В случае, когда гнездо расположено на твёрдой опоре, со временем становится заметно его увеличение в высоту. Построенные на воде гнёзда, по той или иной причине не ремонтируемые самкой, примерно за 2 недели полностью погружаются в воду.

Гнёзда, обнаруженные на Приханкайской низменности (Глущенко и др., 2006), имели размеры (n = 6): диаметр гнезда 35-80 см (в среднем 53,8 см), диаметр лотка 15-27 см (в среднем 21,5 см), толщина гнезда 6-13 см (в среднем 8 см).

По литературным данным, найденные летом гнёзда бывают несоразмерно велики, достигая диаметра 90 см (Спангенберг,1951). Среди исследованных нами гнёзд максимальный размер составил 74×46 см при высоте 5 см; гнездо имело форму цифры «8». Оно было построено из рогоза узколистного, возраст птенцов в это время составлял несколько более 3 недель. На стадии насиживания размер этого гнезда был 41×43 см при высоте 8 см. В большинстве же случаев диаметр жилых гнёзд мало изменяется в процессе выкармливания птенцов; со временем он может и уменьшаться. В одном случае за неделю диаметр гнезда сократился с 30×45 до 29×35, высота гнезда при этом увеличилась с 13 см до 18 см (данные автора очерка).

В критических ситуациях при подъёме уровня воды самка может достаточно быстро надстроить гнездо и, таким образом, спасти потомство. Так, 10 мая 2002 года на одном из прудов рыбхоза «Белое» было найдено гнездо, возвышавшееся над водой на 8 см. В нём было два свежих яйца. При последующем визите (1 июня 2002 года) уровень воды в пруду оказался на 10-15 см выше, гнездо возвышалось над водой на 4 см и представляло собой очень рыхлую свежую платформу; в нем было 2 яйца и 1 птенец. Очевидно, гнездо быстро надстраивалось в условиях повышающегося уровня воды.

Если гнездо построено на солнечном припёке, самка может защитить птенцов от перегрева, соорудив для них новое гнездо в более благоприятном месте (Cramp, 1977). На рыбхозе «Белое» нами был зафиксирован случай, когда самка, видимо, пытаясь спасти птенцов, построила 5 новых гнёзд (рыхлых и меньшего размера, чем обычное гнездо) в районе старого гнезда, где хищник истребил часть выводка.

В Белоруссии в кладке 3-7 яиц, в среднем 5 (n = 45). В условиях Приморского края в полной кладке содержится от 3 до 6 яиц, в среднем (по 15 кладкам) 5,1 яйца на кладку (сообщение Ю. Н. Глущенко). Средняя величина кладки для Англии, Франции, Италии, Польши и Белоруссии составляет 4,54±0,79 яйца (n=184). Выявлено, что размер кладки несколько увеличивается от Атлантики к центру Европы (Bretagnolle et al., in litt.). В Казахстане величина кладки составляет 3-5, редко 6 яиц (Долгушин, 1960), в Туркменистане — 3-5 (Дементьев, 1952), в Кировской области в полной кладке — 4-5 яиц, в среднем 4,6 (n = 5) (Сотников, 1999). Откладывание яиц происходит с интервалом 2-3 дня (Cramp, 1977) или 1-3 дня (Demongin et al., 2007).

Скорлупа яиц матовая, окраска глинисто-оливково-серая, в разных кладках оттенок может быть более коричневым, зеленоватым или серым. Изредка встречаются яйца, имеющие грязно-голубую окраску (одно такое яйцо найдено в кладке на реке Припять в 2006 году). Размеры яиц (мм) в Белоруссии составляют 46,2-59,3×34,3-41,1, в среднем 52,8±2,1×38,6±1,1 (n = 189); в Рязанской области 47,1-54,7×36,1-39,9, в среднем 51,79±0,260×38,18±0,139 (n = 37) (Иванчев и др., 2003). По материалам, собранным в Приморском крае, размеры яиц составляют 49,8-57,1×31,5-41,7, в среднем (n = 58): 52,1×38,2 мм (данные Ю. Н. Глущенко, И. Н. Кальницкой и Д. В. Коробова). Для Англии, Франции, Италии, Польши и Белоруссии размер яиц составил 46,0-59,7×34,0±13,5, в среднем 52,6±2,2×38,7±1,3 мм (153 кладки); существенных различий по размерам яиц в вышеназванных странах не выявлено. Вес свежих яиц — 38,2±3,52 г (26±17 грамм) (n = 163) (Demongin et al., 2006).

Насиживание может начинаться с первого, второго или третьего яйца (Cramp, 1977; Спангенберг, 1951; Makatsh, 1974). Судя по различиям в размерах между птенцами (обследовано 18 гнёзд), самки в основном начинают насиживать с первого яйца (61%) или со второго (39%) Лишь в одном случае первые три птенца были практически неразличимы по размерам; можно предположить, что здесь самка начала насиживание с третьего яйца.

Средняя продолжительность инкубации равна 25,3±1,24 дня (n = 16) (Demongin et al., 2006). Но возможны отклонения — от 22 до 30 дней в зависимости от режима насиживания (Voisin, 1991; данные автора очерка). В результате насиживания ежедневная потеря веса яйца (в граммах) составляет в среднем 0,195±0,32 (0,125-0,250; n = 20, Demongin et al., 2007). При искусственной инкубации одного яйца, изъятого из гнезда 12 июня, птенец проклюнулся 4 июля, а вывелся через 25 часов 5 июля. Срок инкубации, таким образом, составил минимум 23 дня, и яйцо за это время уменьшилось в весе на 2,55 грамма (6,3%). Обсохший птенец весил 29,2 грамма, что составляло 67,8% первоначального веса яйца (Сотников, 1999). Вылупление асинхронное, растягивается на 4-13 дней в зависимости от количества яиц и, видимо, режима насиживания (Ceutz, 1961, цитата по: Cramp, 1977; данные автора очерка).

Успех вылупления у выпи довольно высокий. На рыбхозе «Белое» (Белоруссия) из 33 обследованных гнёзд в двух было найдено по одному «болтуну», в одном — погибший зародыш. Основной причиной гибели яиц оказалось хищничество. Из 9 гнёзд, в которых отмечена полная или частичная гибель кладки, 24 яйца были уничтожено хищниками.

Одним из неясных моментов биологии большой выпи до недавних пор оставался вопрос о возможности повторной кладки. В 2000-2002 годах с помощью радиопрослеживания в Белоруссии и Франции отслежено 9 самок, гнёзда которых были разорены на стадии насиживания или маленьких птенцов. Из них в трёх случаях птицы отложили повторную кладку. Самки откладывали первое яйцо повторной кладки через 9-21 день после разорения первого гнезда (Dmitrenok et al., 2005). Более того, английские орнитологи зарегистрировали два успешных выводка за один гнездовой сезон у одной самки; при этом птица приступила ко второй кладке, когда возраст старшего птенца первого выводка был 55-60 дней. Вероятно, это стало возможным благодаря очень раннему гнездованию: первая кладка была начата 29 марта (Mallord et al., 2000).

Для птенцов выпи характерен полувыводковый тип развития, они вылупляются покрытыми пухом и с открытыми глазами. Уже в первые сутки после вылупления птенцы начинают выпрашивать корм. Голодный птенец издаёт пищевой сигнал, представляющий собой тихую булькающую трель (Пчелинцев, 1990). Одновременно птенцы хватают самку за клюв, стимулируя её к кормлению. Самка отрыгивает пищу птенцам из клюва в клюв или на гнездо. Если пища крупная и птенцы не могут её съесть, взрослая птица снова заглатывает её. Птенцы в возрасте 1-2 дней способны подбирать и заглатывать мелкий корм, лежащий на гнезде.

Рост птенцов был подробно исследован на 200 птенцах из 99 разных гнёзд. В результате удалось выстроить кривую их роста и построить уравнение, позволяющее определить возраст птенцов по их промерам (длина цевки, клюва и масса тела) до достижения ими 25-дневного возраста (Demongin et al., 2006). Данные по росту птенцов приведены в таблице 9.

До 10-14-дневного возраста птенцы, по-видимому, практически все время проводят в гнезде. В возрасте 2-3 недель они уже часто покидают гнездо на 30 и более минут (И. Бышнев, личное сообщение; данные автора очерка); вероятно, в этом возрасте птенцы уже частично собирают корм самостоятельно. При опасности, начиная с возраста 10-14 дней, птенцы убегают из гнёзда и затаиваются в 1-5 метрах от него. Младшие при этом обычно сидят в гнезде, и только при подходе человека вплотную 4-6-дневные птенцы могут сместиться на его край и попытаться спрыгнуть в воду. Будучи «загнанными в угол», птенцы активно защищаются: широко открывают клюв, клюются, отрыгивают полупереваренную пищу. Как и взрослые птицы, они ловко лазают по стеблям растений или плывут, если растительность недостаточно густая (Иванчев и др., 2003; данные автора очерка).

В возрасте 26 дней некоторые птенцы по весу тела и длине цевки могут уже несколько превышать размеры взрослых самок, к 25-30 дням они уже почти полностью оперены, рост маховых перьев продолжается. Таким образом, в возрасте 1 месяца внешне они уже почти не отличаются от взрослых птиц (данные автора очерка) (табл. 9).

По данным, полученным за 4 года исследований на юге Белоруссии, выживаемость птенцов (по Mayifeld, 1975, в интерпретации В. А. Паевского, когда за единицу берётся не гнездо, а индивидуум), оказалась равной 0,31. Основной причиной гибели птенцов в эти годы было хищничество (не менее 52% от всех умерших птенцов убито хищниками в 2000 году и 75% — в 2001 году). Наибольшая смертность птенцов наблюдается в возрасте до 2 недель. На этот возраст приходится 83% (n = 44) всех случаев гибели, в том числе 70% — от хищников. Отмечены случаи, когда птенцы погибали от переохлаждения в гнезде в результате беспокойства самки наблюдателем в дождливую погоду. В Англии одной из важных причин низкого успеха размножения является гибель птенцов от истощения, причём вероятность гибели значительно выше у младших птенцов в выводке (Gilbert et al., 2002).

На основании материалов радиопрослеживания, птенцы в 57-72-дневном возрасте (в среднем 62,4 дня; n = 8) уже улетают на расстояние 1 200 — 3 500 метров от гнезда, причём птенцы из одного выводка разлетаются по разным прудам. Самки не кочуют вместе с ними. Вылет основной массы птенцов на юге Белоруссии происходит с 8 по 30 июля (Дмитренок и др., 2005). В Кировской области выводки распадаются с конца июля до конца августа (Сотников, 1999).